特定微生物会引发对应疾病，科赫法则更帮助我们精准判断病原体种类。

但当时仍有致死率极高的疾病，如狂犬病、天花，无法通过显微镜找到病原体，这一困境直到烟草花叶病的研究中迎来突破。

1886 年，德国化学家阿道夫・迈尔发现，我们日常接触的烟草植株中，部分叶片会出现斑点、变色，形如马赛克，这类病症被称为烟草花叶病。

他将患病烟叶榨出汁液接种到健康烟叶上，健康植株会同样染病；若将汁液煮沸，传染能力便会消失，由此他推测该病由细菌引发，但始终无法分离出对应细菌。

当时即便人们已发现微生物、知晓微生物可致病，也形成了实证主义的研究思维，对天花、狂犬病这类疾病仍只能依靠经验性的尝试，核心原因就是找不到明确的病原体。

1884 年，法国微生物学家尚博朗发明细菌过滤器，可通过过滤分离液体中的细菌，原理类似筛子，较大的细菌会被截留。

1892 年，俄国植物学家伊万诺夫斯基将迈尔的实验与该过滤器结合，将患病烟草汁液过滤后，滤液仍可感染健康烟草。

受限于当时的认知水平，他只能猜测致病菌可能比细菌更小，无法被过滤器拦截。

1898 年，荷兰微生物学家贝吉林克重复实验后提出更大胆结论：引发烟草花叶病的致病因子并非细菌，而是一种全新物质。

他给出两个核心理由：一是该因子可通过细菌过滤器，尺寸小于细菌；二是其无法在普通培养基上形成菌落，只能在感染的细胞内进行繁殖。

贝吉林克将这种具有感染性的物质命名为 "virus"，也就是今天的 “病毒”，这也是 “病毒” 一词的起源。

彼时人们对病毒的认知仍停留在 “有毒液体” 的猜想中。

1931 年，德国物理学家鲁斯卡与导师克努尔发明电子显微镜，人类的微观观测尺度被大幅拓展。

1935 年，美国病毒学家斯坦利借助电子显微镜首次清晰观察到烟草花叶病毒，证实病毒并非液体，而是颗粒状物质，且主要由蛋白质构成，内部含有少量核酸。

他还成功分离二者，并因此获得 1946 年诺贝尔化学奖。

鲁斯卡与克努尔则在 1986 年，也就是发明电子显微镜 55 年后，获得诺贝尔奖。彼时克努尔已去世，奖项仅授予鲁斯卡一人。

借助电子显微镜，人类得以直接观测病毒的形态，如今已有超过 5000 种病毒被详细鉴定。

据估算，地球上现存病毒种类可达 10³¹ 种，其中多数为噬菌体，宿主为细菌。

地球时刻都在发生大规模的细菌与病毒的战争。

病毒的发现让微生物家族进一步壮大，病毒学这门全新学科也由此诞生。

从无法确定天花、狂犬病的病原体，到首次看清病毒的模样，人类对病毒的探索之路，正是科学突破的生动注脚。